การรักษาดุลยภาพของร่างกายสัตว์
(Physiological homeostasis)
การรักษาดุลยภาพภายในร่างกายของสัตว์ (homeostasis) ถือได้ว่าเป็นหัวใจอันสำคัญต่อความรู้ความเข้าใจเกี่ยวกับสรีรวิทยาของสัตว์ ช่วงกึ่งศตวรรษที่ 19Claude Bernard นักสรีรวิทยาชาวฝรั่งเศสเป็นผู้ให้แนวความคิดเกี่ยวกับการรักษาดุลยภาพของร่างกายว่าสภาพแวดล้อมที่เกี่ยวข้องกับสัตว์มี 2 ชนิด
คือ สภาพแวดล้อมภายนอกตัวสัตว์ (external environment) และสภาพแวดล้อมภายใน (internal environment) ซึ่งได้แก่ของเหลวที่อาบรอบเซลล์ เลือด และน้ำเหลือง ซึ่งสัตว์จะต้องมีการรักษาสภาพแวดล้อมภายในเหล่านี้ให้ค่อนข้างคงที่หรือมีการเปลี่ยนแปลงได้เล็กน้อยในช่วงจำกัดค่าหนึ่งจึงจะทำให้สิ่งมีชีวิตดำรงอยู่ได้ถึงแม้สภาพแวดล้อม
ภายนอกร่างกายจะมีการเปลี่ยนแปลงอย่างมาก ต่อมาในปี 1929 Walter B. Cannon นักสรีรวิทยาชาวอเมริกันเป็นผู้ที่นำเอาคำว่า “homeostasis” มาใช้เพื่อขยายความหมายของกลไกการรักษาสภาพแวดล้อมภายในร่างกาย (homeo = คล้ายหรือเหมือน, stasis = อยู่นิ่งหรือทรงตัว) ดังนั้น homeostasis ึงหมายถึงการรักษาสภาพแวดล้อมภายในร่างกายให้คงที่แต่ความหมายของคำว่าคงที่ในที่นี้ไม่ได้หมายถึงภาวะที่ไม่มีการเปลี่ยนแปลง หากแต่หมายถึงมีการเปลี่ยนแปลงอยู่ตลอดเวลาในลักษณะที่เป็นไดนามิค (dynamic)
(Physiological homeostasis)
การรักษาดุลยภาพภายในร่างกายของสัตว์ (homeostasis) ถือได้ว่าเป็นหัวใจอันสำคัญต่อความรู้ความเข้าใจเกี่ยวกับสรีรวิทยาของสัตว์ ช่วงกึ่งศตวรรษที่ 19Claude Bernard นักสรีรวิทยาชาวฝรั่งเศสเป็นผู้ให้แนวความคิดเกี่ยวกับการรักษาดุลยภาพของร่างกายว่าสภาพแวดล้อมที่เกี่ยวข้องกับสัตว์มี 2 ชนิด
คือ สภาพแวดล้อมภายนอกตัวสัตว์ (external environment) และสภาพแวดล้อมภายใน (internal environment) ซึ่งได้แก่ของเหลวที่อาบรอบเซลล์ เลือด และน้ำเหลือง ซึ่งสัตว์จะต้องมีการรักษาสภาพแวดล้อมภายในเหล่านี้ให้ค่อนข้างคงที่หรือมีการเปลี่ยนแปลงได้เล็กน้อยในช่วงจำกัดค่าหนึ่งจึงจะทำให้สิ่งมีชีวิตดำรงอยู่ได้ถึงแม้สภาพแวดล้อม
ภายนอกร่างกายจะมีการเปลี่ยนแปลงอย่างมาก ต่อมาในปี 1929 Walter B. Cannon นักสรีรวิทยาชาวอเมริกันเป็นผู้ที่นำเอาคำว่า “homeostasis” มาใช้เพื่อขยายความหมายของกลไกการรักษาสภาพแวดล้อมภายในร่างกาย (homeo = คล้ายหรือเหมือน, stasis = อยู่นิ่งหรือทรงตัว) ดังนั้น homeostasis ึงหมายถึงการรักษาสภาพแวดล้อมภายในร่างกายให้คงที่แต่ความหมายของคำว่าคงที่ในที่นี้ไม่ได้หมายถึงภาวะที่ไม่มีการเปลี่ยนแปลง หากแต่หมายถึงมีการเปลี่ยนแปลงอยู่ตลอดเวลาในลักษณะที่เป็นไดนามิค (dynamic)
สภาพแวดล้อมภายในร่างกายสัตว์ (The internal environment) ได้แก่ของเหลว ที่อาบอยู่รอบ ๆ เซลล์ เรียกว่า extracellular fluid มีอยู่ 2 ชนิดคือ
1. ของเหลวที่อาบรอบเซลล์และน้ำเหลือง
2. พลาสมา ซึ่งเป็นส่วนประกอบที่เป็นของเหลวของเลือด
โฮมีโอสเตซิสเกี่ยวข้องกับตัวแปรภายในร่างกาย (variables) ที่ต้องควบคุมเพื่อรักษา
สภาพแวดล้อมภายในของสัตว์ ดังนี้
1. ความเข้มข้นของออกซิเจนและคาร์บอนไดออกไซด์ในร่างกาย
2. ความเป็นกรด-เบส (pH)
3. ความเข้มข้นของสารอาหารและของเสียในร่างกาย
4. ความเข้มข้นของเกลือแร่และอิเลคโตรไลต์
5. ปริมาตรของของเหลวนอกเซลล์รวมทั้งแรงดันออสโมติคของของเหลว
6. อุณหภูมิกาย (ในกรณีของสัตว์เลือดอุ่น)
2. พลาสมา ซึ่งเป็นส่วนประกอบที่เป็นของเหลวของเลือด
โฮมีโอสเตซิสเกี่ยวข้องกับตัวแปรภายในร่างกาย (variables) ที่ต้องควบคุมเพื่อรักษา
สภาพแวดล้อมภายในของสัตว์ ดังนี้
1. ความเข้มข้นของออกซิเจนและคาร์บอนไดออกไซด์ในร่างกาย
2. ความเป็นกรด-เบส (pH)
3. ความเข้มข้นของสารอาหารและของเสียในร่างกาย
4. ความเข้มข้นของเกลือแร่และอิเลคโตรไลต์
5. ปริมาตรของของเหลวนอกเซลล์รวมทั้งแรงดันออสโมติคของของเหลว
6. อุณหภูมิกาย (ในกรณีของสัตว์เลือดอุ่น)
วิธีการที่สัตว์ใช้ในการรักษาสภาพแวดล้อมภายในสัตว์อาศัยกลไกการควบคุมย้อนกลับ (feedback mechanism) เป็นตัวช่วยรักษา โฮมีโอสเตซิส ซึ่งมี 2 แบบคือ
1. การควบคุมย้อนกลับแบบบวก (positive feedback control)
2. การควบคุมย้อนกลับแบบลบ (negative feedback control)
2. การควบคุมย้อนกลับแบบลบ (negative feedback control)
ร่างกายมักจะใช้กลไกแบบลบมากกว่าแบบบวกซึ่งเป็นการควบคุมที่ทำให้ร่างกายกลับสู่สภาพเดิม การควบคุมแบบลบมีลักษณะสำคัญคือสัญญาณที่ป้อนกลับเข้ามาจะมีผลไปกระตุ้นให้เกิดการตอบสนองในลักษณะตรงข้าม (feedback causesa reverse of the response) ตัวอย่างเช่นการหลั่งฮอร์โมนกระตุ้นต่อมไทรอยด์ (TSH)สัญญาณป้อนกลับ (feedback) ที่มากระตุ้นให้ต่อมใต้สมองหลั่งหรือยับยั้งการหลั่งฮอร์โมน TSH คือระดับฮอร์โมนไทรอกซิน (thyroid hormone)ในเลือด หากในเลือดมีระดับฮอร์โมนไทรอกซินสูง ฮอร์โมนไทรอกซินจะไปมีผลยับยั้งทั้งการหลั่ง TRH จากไฮโปธาลามัสและยับยั้งการหลั่ง TSH จากต่อมใต้สมอง ในทางตรงข้ามหากระดับฮอร์โมนไทรอกซินต่ำจะไปมีผลกระตุ้นให้ไฮโปธาลามัสหลั่ง TRH ากขึ้นและกระตุ้นให้ต่อมใต้สมองหลั่ง TSH มากขึ้น ดังนั้นจะเห็นได้ว่าสัญญาณป้อนกลับทำให้เกิดการตอบสนองในลักษณะตรงข้ามนั่นเอง
ส่วนการควบคุมย้อนกลับแบบบวกมีลักษณะสำคัญคือสัญญาณ (input) มีผลต่อการเพิ่มหรือเร่งการตอบสนอง (increases or accelerates the response) ตัวอย่างเช่น ระหว่างการบีบตัวของกล้ามเนื้อมดลูกจะมีการหลั่งออกซิโตซิน ออกซิโตซินที่หลั่งออกมาไปมีผลกระตุ้นให้การหดตัวของมดลูกมีความถี่และความแรงเพิ่มมากยิ่งขึ้น
กลไกการควบคุมแบบย้อนกลับพบได้ตั้งแต่ระดับเซลล์เป็นต้นไป การควบคุมดังกล่าวประกอบด้วยองค์ประกอบ 3 อย่างคือ
1. ตัวรับ (receptor)
2. ศูนย์ควบคุม (control center)
3. ตัวตอบสนอง (effector)
2. ศูนย์ควบคุม (control center)
3. ตัวตอบสนอง (effector)
เมื่อมีการเปลี่ยนแปลงของสภาพแวดล้อมไม่ว่าจะเป็นภายนอกหรือภายในของสัตว์ ตัวรับจะรับรู้การเปลี่ยนแปลงและส่งสัญญาณไปยังศูนย์ควบคุม ศูนย์ควบคุมจะสั่งการและส่ง
สัญญาณไปยังตัวตอบสนองให้ทำงานเพื่อตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงในทิศทางที่เหมาะสมที่จะช่วยให้สภาพแวดล้อมในตัวสัตว์กลับเข้าสู่สภาพปกติ พื่อให้นิสิตเห็นภาพได้ง่าย ๆ และชัดเจนในที่นี้จะเปรียบเทียบกลไกการควบคุมสภาพแวดล้อมของร่างกายสัตว์กับการควบคุมทางวิศวกรรม เช่นการควบคุมอุณหภูมิห้อง สิ่งเร้าในที่นี้ได้แก่อุณหภูมิที่เปลี่ยนแปลงไป ศูนย์ควบคุมก็คือเทอร์โมสตัด (thermostat) ของเครื่องทำความร้อน (หรือความเย็น) ทำหน้าที่
ควบคุมอุณหภูมิให้ผันแปรได้ในช่วงแคบ ๆ โดยที่เทอร์โมสตัดมีการตั้งค่าอุณหภูมิไว้ที่จุด ๆ หนึ่ง (เรียกว่า set-point) มีตัวรับคือเทอร์โมมิเตอร์ ส่วนเครื่องทำความร้อน (หรือความเย็น)คือหน่วยตอบสนอง ถ้า set-point อยู่ที่ 20 ?C เมื่ออุณหภูมิลดต่ำกว่า 20 ?C ก็จะไปกระตุ้นให้เครื่องทำความร้อนทำงาน เมื่ออุณหภูมิสูงเกิน 20 ?C ก็จะไปหยุดการทำงานของเครื่องทำความร้อนเป็นต้น
สัญญาณไปยังตัวตอบสนองให้ทำงานเพื่อตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงในทิศทางที่เหมาะสมที่จะช่วยให้สภาพแวดล้อมในตัวสัตว์กลับเข้าสู่สภาพปกติ พื่อให้นิสิตเห็นภาพได้ง่าย ๆ และชัดเจนในที่นี้จะเปรียบเทียบกลไกการควบคุมสภาพแวดล้อมของร่างกายสัตว์กับการควบคุมทางวิศวกรรม เช่นการควบคุมอุณหภูมิห้อง สิ่งเร้าในที่นี้ได้แก่อุณหภูมิที่เปลี่ยนแปลงไป ศูนย์ควบคุมก็คือเทอร์โมสตัด (thermostat) ของเครื่องทำความร้อน (หรือความเย็น) ทำหน้าที่
ควบคุมอุณหภูมิให้ผันแปรได้ในช่วงแคบ ๆ โดยที่เทอร์โมสตัดมีการตั้งค่าอุณหภูมิไว้ที่จุด ๆ หนึ่ง (เรียกว่า set-point) มีตัวรับคือเทอร์โมมิเตอร์ ส่วนเครื่องทำความร้อน (หรือความเย็น)คือหน่วยตอบสนอง ถ้า set-point อยู่ที่ 20 ?C เมื่ออุณหภูมิลดต่ำกว่า 20 ?C ก็จะไปกระตุ้นให้เครื่องทำความร้อนทำงาน เมื่ออุณหภูมิสูงเกิน 20 ?C ก็จะไปหยุดการทำงานของเครื่องทำความร้อนเป็นต้น
ตัวอย่างของการรักษาดุลยภาพในร่างกายสัตว์
1. โฮมีโอสเตซิสของน้ำในร่างกาย (osmoregulation)
Osmoregulation หมายถึงการควบคุมปริมาณน้ำในกระแสเลือด ทั้งนี้จะรวมถึงความเข้มข้นของสารอิเลคโตรไลต์ในเลือด (เช่นแคลเซียม โซเดียม โพแทสเซียม คลอไรด์ และอื่น ๆ)ด้วย กลไกการควบคุมเป็นดังนี้
Osmoregulation หมายถึงการควบคุมปริมาณน้ำในกระแสเลือด ทั้งนี้จะรวมถึงความเข้มข้นของสารอิเลคโตรไลต์ในเลือด (เช่นแคลเซียม โซเดียม โพแทสเซียม คลอไรด์ และอื่น ๆ)ด้วย กลไกการควบคุมเป็นดังนี้
- การเปลี่ยนแปลงปริมาณน้ำในร่างกาย กระตุ้นกลไกการควบคุมย้อนกลับของร่างกาย
- ออสโมรีเซพเตอร์ ซึ่งอยู่ที่สมองส่วนไฮโปธาลามัสรับรู้การเปลี่ยนแปลงได้จากกระแสเลือด
- ไฮโปธาลามัสส่งสารสื่อเคมีไปยังต่อมใต้สมอง
- ต่อมใต้สมองหลั่งฮอร์โมน anti-diuretic hormone (ADH) ไปออกฤทธิ์ที่ท่อหน่วยไต ทำให้ท่อหน่วยไตดูดน้ำกลับมากขึ้น หรือน้อยลงแล้วแต่กรณี การควบคุมการดูดน้ำกลับมากหรือน้อยขึ้นอยู่กับปริมาณการหลั่งของ ADH นั่นเอง . โฮมีโอสเตซิสของระดับน้ำตาลในเลือดร่างกายต้องการปริมาณน้ำตาลในเลือดที่พอเหมาะเพื่อสร้าง ATP แต่เนื่องจากความต้องการATP ของร่างกายเปลี่ยนแปลงได้ตามสภาพของร่างกาย ดังนั้นร่างกายจึงต้องเตรียมปริมาณน้ำตาลในเลือดให้ได้ตามความต้องการผลิตพลังงานอยู่เสมอ ร่างกายควบคุมโฮมีโอสเตซิสของน้ำตาลในเลือดผ่านทางฮอร์โมน 2 ชนิดคือ อินซูลินและกลูคากอน . การควบคุมอุณหภูมิร่างกายของสัตว์เลือดอุ่น
สัตว์เลือดอุ่นใช้กลไกการควบคุมย้อนกลับแบบลบในการรักษาอุณหภูมิของร่างกายได้หลายทาง โดยมีศูนย์กลางที่รับสัญญาณการเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิอยู่ที่ไฮโปธาลามัส ตัวรับรู้การเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิเรียกว่า เทอร์โมรีเซพเตอร์ (thermoreceptor) ที่ผิวหนังจะมีเทอร์โมรีเซพเตอร์เป็นตัวรับรู้อุณหภูมิภายนอกแล้วส่งสัญญาณไปที่ไฮโปธาลามัส ไฮโปธาลามัสจะส่งกระแสประสาทไปยังอวัยวะตอบสนองให้มีการทำงานในทางที่จะช่วยปรับอุณหภูมิร่างกายเข้าสู่ภาวะปกติต่อไปวิธีการที่สัตว์ใช้ในการปรับสมดุลของอุณหภูมิร่างกาย (Corrective mechanisms in
temperature control) ได้แก่
- ออสโมรีเซพเตอร์ ซึ่งอยู่ที่สมองส่วนไฮโปธาลามัสรับรู้การเปลี่ยนแปลงได้จากกระแสเลือด
- ไฮโปธาลามัสส่งสารสื่อเคมีไปยังต่อมใต้สมอง
- ต่อมใต้สมองหลั่งฮอร์โมน anti-diuretic hormone (ADH) ไปออกฤทธิ์ที่ท่อหน่วยไต ทำให้ท่อหน่วยไตดูดน้ำกลับมากขึ้น หรือน้อยลงแล้วแต่กรณี การควบคุมการดูดน้ำกลับมากหรือน้อยขึ้นอยู่กับปริมาณการหลั่งของ ADH นั่นเอง . โฮมีโอสเตซิสของระดับน้ำตาลในเลือดร่างกายต้องการปริมาณน้ำตาลในเลือดที่พอเหมาะเพื่อสร้าง ATP แต่เนื่องจากความต้องการATP ของร่างกายเปลี่ยนแปลงได้ตามสภาพของร่างกาย ดังนั้นร่างกายจึงต้องเตรียมปริมาณน้ำตาลในเลือดให้ได้ตามความต้องการผลิตพลังงานอยู่เสมอ ร่างกายควบคุมโฮมีโอสเตซิสของน้ำตาลในเลือดผ่านทางฮอร์โมน 2 ชนิดคือ อินซูลินและกลูคากอน . การควบคุมอุณหภูมิร่างกายของสัตว์เลือดอุ่น
สัตว์เลือดอุ่นใช้กลไกการควบคุมย้อนกลับแบบลบในการรักษาอุณหภูมิของร่างกายได้หลายทาง โดยมีศูนย์กลางที่รับสัญญาณการเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิอยู่ที่ไฮโปธาลามัส ตัวรับรู้การเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิเรียกว่า เทอร์โมรีเซพเตอร์ (thermoreceptor) ที่ผิวหนังจะมีเทอร์โมรีเซพเตอร์เป็นตัวรับรู้อุณหภูมิภายนอกแล้วส่งสัญญาณไปที่ไฮโปธาลามัส ไฮโปธาลามัสจะส่งกระแสประสาทไปยังอวัยวะตอบสนองให้มีการทำงานในทางที่จะช่วยปรับอุณหภูมิร่างกายเข้าสู่ภาวะปกติต่อไปวิธีการที่สัตว์ใช้ในการปรับสมดุลของอุณหภูมิร่างกาย (Corrective mechanisms in
temperature control) ได้แก่
1. การเพิ่มหรือลดการหลั่งเหงื่อ
2. การขยายตัว-การหดตัวของหลอดเลือดบริเวณผิวหนังเพื่อการระบายความร้อน นอกจาก
นี้การหดตัวและการขยายตัวของหลอดเลือดบริเวณภายในร่างกายยังมีผลต่อการกระจาย
ความร้อนและการรักษาระดับอุณหภูมิของเลือดที่ไหลกลับเข้ายังหัวใจได้ด้วย โดยการ
ไหลของเลือดในหลอดเลือดแดงและหลอดเลือดดำในลักษณะที่เป็น countercurrent flow มีบทบาทต่อการรักษาอุณหภูมิให้กับร่างกายด้วยเช่นกัน
3. การหดตัวของกล้ามเนื้อ piloerector ที่โคนขนเพื่อผลิตความร้อน และการสั่นของ
กล้ามเนื้อทั่วร่างกาย (shievering)
4. การเพิ่มหรือลดอัตราเมตาโบลิซึมของร่างกายผ่านทางการทำงานของฮอร์โมน
2. การขยายตัว-การหดตัวของหลอดเลือดบริเวณผิวหนังเพื่อการระบายความร้อน นอกจาก
นี้การหดตัวและการขยายตัวของหลอดเลือดบริเวณภายในร่างกายยังมีผลต่อการกระจาย
ความร้อนและการรักษาระดับอุณหภูมิของเลือดที่ไหลกลับเข้ายังหัวใจได้ด้วย โดยการ
ไหลของเลือดในหลอดเลือดแดงและหลอดเลือดดำในลักษณะที่เป็น countercurrent flow มีบทบาทต่อการรักษาอุณหภูมิให้กับร่างกายด้วยเช่นกัน
3. การหดตัวของกล้ามเนื้อ piloerector ที่โคนขนเพื่อผลิตความร้อน และการสั่นของ
กล้ามเนื้อทั่วร่างกาย (shievering)
4. การเพิ่มหรือลดอัตราเมตาโบลิซึมของร่างกายผ่านทางการทำงานของฮอร์โมน
